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mwbamwbqHarpactognathus (il cui nome significa "mascella che afferra") è un mwbggenere estinto di mwbwpterosauro mwcaramphorhynchidae vissuto nel mwcqGiurassico superiore (mwcgKimmeridgiano) in quello che oggi è il mwcwWyoming, mwdaStati Uniti. Il genere contiene una singola specie, la mwdqspecie tipo mwdgH. gentryii, nota con certezza sulla base di un singolo rostro incompleto (parte anteriore del cranio) trovato nel 1996 nella cava di Bone Cabin, sebbene una mwdwmandibola e un mweaomero incompleti, provenienti dalla stessa cava, siano stati provvisoriamente attribuiti ad mweqHarpactognathus. Il rostro fu successivamente descritto dal mwegpaleontologo mwewKenneth Carpenter e colleghi nel 2003, che nominarono la specie in onore di Joe Gentry, un volontario dei Western Paleontological Laboratories di mwfaLehi, mwfqUtah.

Harpactognathus è uno pterosauro di grandi dimensioni, con un'mwfwapertura alare stimata a circa 2,5 metri e una lunghezza totale del mwgacranio stimata a circa 28-30 centimetri, il che lo rende uno dei più grandi pterosauri non-mwgqpterodactyloidi conosciuti. Il rostro di mwggHarpactognathus è robusto, ampio e più largo che alto. Lungo la linea mediana del cranio si trova una cresta mwgwpremascellare che in vita potrebbe essere stata estesa da mwhatessuti molli formando una cresta cranica utilizzata per attrarre un compagno o come mwhqcaratteristica sessuale. A causa della mancanza di altri resti, gran parte dell'anatomia dell'animale è sconosciuta e può essere dedotta solo attraverso taxa correlati. Quando mwhgHarpactognathus venne descritto, fu assegnato alla sottofamiglia Scaphognathinae all'interno dei mwhwRhamphorhynchidae, un gruppo di pterosauri non-pterodactyloidi dotati di una lunga coda e musi dentati, ma successive scoperte di grandi ranphorhynchidi, come mwiamwiqSericipterus e mwigAngustinaripterus che mostrano caratteristiche affini ad mwjaHarpactognathus, suggeriscono che appartenesse invece alla sottofamiglia Rhamphorhynchinae. In base alla sua dentatura, robustezza e origine, mwjqHarpactognathus era probabilmente un mwjgcarnivoro terrestre che viveva in prossimità di zone d'acqua dolce, in contrasto con lo stile di vita piscivoro di altri pterosauri correlati, come mwjwmwkaRhamphorhynchus.

mwkgHarpactognathus venne rinvenuto negli mwkwstrati della mwlaFormazione Morrison, che ospita una grande varietà di altri fossili giurassici. A causa della mwlqtafonomia della formazione i resti di pterosauri sono molto rari e spesso estremamente frammentari. Tuttavia, oltre ad mwlgHarpactognathus sono altri pterosauri dalla formazione tra cui mwlwmwmaMesadactylus e mwmqDermodactylus, oltre a molti pterosauri senza nome conosciuti per resti frammentari. Oltre agli mwmwpterosauri, la Formazione Morrison conserva fossili di molti diverse specie di mwnadinosauri, tra cui mwnqsauropodi, mwngteropodi e mwnwornitischi, oltre a mwoacoccodrilli, mwoqmammiferi, mwoglucertole, mwowtartarughe e mwpainvertebrati.

• Descrizione

• Cranio

• Classificazione

• Paleobiologia

• Paleoecologia

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

mwqaHarpactognathus è definitivamente noto da un singolo rostro incompleto che misura 130 millimetri di lunghezza conservata e 42,5 millimetri nel suo punto più largo conservato, con una lunghezza del mwqqcranio completo stimato a circa 280-300 millimetri. Queste dimensioni sono eccezionalmente grandi per un rhanphorhynchide, indicando un'mwqgapertura alare stimata di almeno 2,5 metri.cite-ref-kcetal03-1-0[1]cite-ref-5-2-0[2]cite-ref-0-3-0[3] Ciò rende mwtwHarpactognathus uno dei più grandi pterosauri non-mwuapterodactyloidi conosciuti, paragonabile per dimensioni a mwuqmwugSericipterus, mwuwAngustinaripterus, il più grande mwvqmwvgRhamphorhynchuscite-ref-4[4], e mwwwDearc.cite-ref-2-5-0[5]cite-ref-6-6-0[6]

Gran parte del cranio è mancante e la porzione preservata è compressa dorsoventralmente per cause mwbatafonomiche. La regione rostrale stessa è estremamente ampia e in vita sarebbe stata più larga che alta, una caratteristica assente in molti rhamphorynchidi. L'apice del rostro è mancante, ma la mwbqpremascella è conservata. La premascella si assottiglia anteriormente e forma una punta appuntita composta dalle due premascelle fuse. La premascella differisce da quelle di altri rhamphorynchidi in quanto presenta una sottile cresta che si estende sopra le mwbgnarici, dalla punta della premascella fino probabilmente al resto del cranio. Questo è un tratto diagnostico (un tratto unico di un genere o di una specie) di mwbwHarpactognathus che non si trova in nessun altro mwcataxon correlato. Tuttavia, gran parte di questa cresta premascellare è mancante nell'mwcqolotipo. Le sue narici sono strette, allungate e presentano aperture con angoli acuti alle estremità posteriore e anteriore, una caratteristica riscontrata anche in mwcgmwcwRhamphorhynchus e mwdamwdqDorygnathus. Per quanto riguarda la mwdgmascella, il suo corpo principale è convesso e la mascella si estende per tutta la lunghezza del rostro.cite-ref-kcetal03-1-1[1]

Nel complesso, la silhouette della mascella è simile a quella di mwfamwfqScaphognathus e mwfgmwfwSordescite-ref-kcetal03-1-2[1], sebbene la sua robustezza sia più simile a quella di mwhaSericipterus.cite-ref-1-7-0[7] Alla sua estremità posteriore, la mascella è divisa in un processo giugale e un robusto processo nasale. La mascella termina posteriormente alla mwiqfinestra antorbitale. La parete mascellare della finestra antorbitale presenta una fossa triangolare poco profonda sul suo bordo anteriore, una caratteristica assente in altri generi di rhanphorhynchidi. Il mwigpalato è piatto, composto da mascella, premascella e i mwiwpalatini ed è profondamente incassato. Sull'estremità posteriore del palato si trova un paio di mwjacoane (narici interne) ovali, allungate e separate da una barra mediale. Sulle superfici laterali smerlate della premascella e della mascella si trovano ampi spazi tra gli alveoli, una caratteristica diagnostica di mwjqHarpactognathus. Queste superfici smerlate sono sorprendenti, essendo visibili sia nella vista dorsale che laterale.cite-ref-kcetal03-1-3[1]

mwmwHarpactognathus è un genere della mwnafamiglia mwnqRhamphorhynchidae, tuttavia la sua posizione all'interno della famiglia è incerta. mwngHarpactognathus non ha l'anatomia del cranio profondo osservata nei non-mwnwpterodactyloidi basali, come mwoadimorfodonti e mwoqanurognathidi, o la finestra nasoantorbitale vista nei mwogpterodactyloidi, consentendogli di essere classificato come rhamphorhynchide o mwowcampylognathide. Tuttavia, mwpaHarpactognathus non può essere classificato come un campylognathide in base al numero di denti e all'anatomia degli alveoli.cite-ref-kcetal03-1-4[1]cite-ref-8[8] Rhamphorhynchidae contiene due mwrqsottofamiglie; mwrgRhamphorhynchinae e mwrwScaphognathinae.cite-ref-5-2-1[2]cite-ref-0-3-1[3] I rhanphorhynchini si distinguono dagli scaphognathini per i loro crani snelli, colli flessibili e denti orientati lateralmente. Al contrario, gli scaphognathini hanno crani profondi con denti che si incastrano verticalmente e colli robusti.cite-ref-0-3-2[3]

Quando venne descritto per la prima volta, mwvqHarpactognathus venne classificato all'interno della sottofamiglia Scaphognathinae in base al numero di denti, con tutti i denti ampiamente distanziati l'uno dall'altro. Inoltre, condivide un rostro anteriore dorsalmente flesso che crea una curva all'estremità del muso vista in altri scaphognathini. La forma e le proporzioni del rostro così come l'anatomia degli alveoli sono paragonabili a quelle di mwvgScaphognathus, sebbene mwvwScaphognathus non abbia i tratti diagnostici di mwwaHarpactognathus.cite-ref-kcetal03-1-5[1] Tuttavia, un'mwxqanalisi filogenetica eseguita da Andres e Xing (2010)cite-ref-1-7-1[7] ha recuperato mwygHarpactognathus in Rhamphorhynchinae come un parente stretto di altri grandi rhamphorhynchinae come mwywAngustinaripterus e mwzqmwzgSericipterus, entrambi ora classificati all'interno della mwzwtribù mw0aAngustinaripterini.cite-ref-2-5-1[5]cite-ref-6-6-1[6] mw2qHarpactognathus è simile a questi generi in quanto ha un rostro espanso, una cresta premascellare, un insieme di denti orientati ventrolateralmente (verso il basso e di lato) e un margine del rostro ondulato.cite-ref-1-7-2[7] mw3gHarpactognathus potrebbe appartenere alla tribù Angustinaripterini, tuttavia non è stato incluso nell'analisi filogenetica condotta da Jagielska mw3wet al. (2024) a causa della sua natura frammentaria.cite-ref-2-5-2[5]

Il mw5qcladogramma dei Rhamphorynchidae qui sotto è il risultato di una vasta mw5ganalisi filogenetica pubblicata da Andres & Myers (2013):cite-ref-lonestarpterosaurs-9-0[9]

Inoltre, Bennett (2014) sostenne che mw7qHarpactognathus non potesse appartenere a mw7gScaphognathinae a causa dei suoi denti sottili e compressi lateralmente che contrastano con quelli di mw7wmw8aScaphognathus. Bennett, supponendo che la mandibola appartenga allo stesso individuo dell'olotipo, ha osservato che il mw8qramo poco profondo e la punta mw8gedentula (senza denti) della mandibola escludono mw8wHarpactognathus dall'essere un membro di Scaphognathinae,cite-ref-4-10-0[10] una posizione supportata da analisi filogenetiche.cite-ref-lonestarpterosaurs-9-1[9]

È stato ipotizzato che gli mw-gscaphognathidi fossero predatori aerei specializzati in ambienti d'acqua dolce nell'entroterra. Tuttavia, pubblicazioni più recenti hanno suggerito che gli scaphognathidi non fossero realmente specializzati ad una dieta piscivora (a base di pesce) e fossero più probabilmente predatori terrestri di piccoli vertebrati o generalisti simili ai mw-wcorvidi.cite-ref-0-3-3[3] mwaqqHarpactognathus è stato ritrovato nella Formazione Morrison, una formazione fossile dell'entroterra che non presenta sedimenti marini. Sulla base della presenza di scaphognathidi in depositi mwaqufluviali o mwaqylacustri, è stato ipotizzato che quest'ultimi, insieme ad mwaqcHarpactognathus, prediligessero ambienti d'acqua dolce nell'entroterra in contrasto con i mwaqgrhamphorhynchidi che preferivano mwaqkambienti costieri.cite-ref-kcetal03-1-6[1]cite-ref-0-3-4[3] Questa ipotesi è stata supportata da Andres e Xu (2010), che nella loro descrizione di mwariSericipterus hanno sottolineato che i crani robusti e larghi e i denti altamente curvi di mwarmmwarqSericipterus, mwaruAngustinaripterus e mwarcHarpactognathus non fossero adattati a trattenere prede scivolose come i pesci o all'interazione con la superficie d'acqua, supportando l'idea che fossero carnivori terrestri che si nutriva di animali più piccoli.cite-ref-1-7-3[7]

Creste craniche sono state ritrovate in varie famiglia all'interno di mwasmPterosauria, ma sono piuttosto rare all'interno dei rhamphorhynchidi. La cresta di mwasqHarpactognathus è insolita in quanto continua fino all'apice del rostro, una caratteristica non presente nelle creste di altri pterosauri come i mwasutapejaridi o i mwasyctenochasmatoidei.cite-ref-kcetal03-1-7[1]cite-ref-11[11]cite-ref-12[12] Carpetner mwatmet al. (2003) hanno ipotizzato che la funzione della cresta di mwatqHarpactognathus avessero uno scopo espositivo, come osservato in altri pterosauri come mwatumwatyPteranodon e mwatcmwatgAnhanguera le cui creste sono mwatksessualmente dimorfiche o fungevano da struttura espositiva per attrarre un partener o per intimidire i rivali. La cresta di mwatoHarpactognathus probabilmente era estesa anche da strutture di tessuti molli, come quelle di mwatsmwatwTapejara, rendendolo più grande di quanto si possa evincere dalla parte ossea conservata.cite-ref-kcetal03-1-8[1]cite-ref-13[13]

La mwauwFormazione Morrison è una sequenza di sedimenti marini e alluvionali poco profondi che, secondo la mwau0datazione radiometrica, varia tra i 156,3 milioni di anni alla sua base,cite-ref-tcr06-14-0[14] e i 146,8 milioni di anni fa alla sommità,cite-ref-sab98-15-0[15] il che la colloca nelle fasi del tardo mwavyOxfordiano, mwavcKimmeridgiano e mwavgTitoniano inferiore del mwavkGiurassico superiore. Questa formazione è interpretata come un ambiente mwavosemi-arido con distinte mwavsstagioni umide e mwavwsecche. Il bacino di Morrison, dove vivevano pterosauri e dinosauri, si estendeva dal mwav0Nuovo Messico all'mwav4Alberta e al mwav8Saskatchewan e si formò quando i precursori della mwawaFront Range delle mwaweMontagne Rocciose iniziarono a spingersi verso ovest. I depositi dai loro mwawibacini di drenaggio rivolti a est furono trasportati da torrenti e fiumi e depositati in pianure paludose, laghi, canali fluviali e mwawmpianure alluvionali.cite-ref-dar89-16-0[16] Questa formazione è simile per età e fauna alla Formazione Lourinhã in mwawgPortogallo e alla Formazione Tendaguru in mwawkTanzania.cite-ref-om06-17-0[17]

Gli mwaw8pterosauri noti dalla Formazione Morrison includono il possibile mwaxaanurognatide mwaxemwaxiMesadactylus, lo mwaxmpterodactyloide mwaxqmwaxuKepodactylus e il possibile mwaxyctenochasmatide mwaxcUtahdactylus.cite-ref-3-18-0[18] Molti degli esemplari riferiti a mwax0Mesadactylus potrebbero in effetti appartenere ad altri tipi di pterosauri pterodactyloidi, illustrando una maggiore diversità di pterosauri dalla formazione precedentemente ipotizzata.cite-ref-3-18-1[18]cite-ref-19[19]cite-ref-20[20] I mwayodinosauri noti dal Morrison includono i mwaysteropodi mwaywmway0Ceratosaurus, mway4mway8Ornitholestes e mwazamwazeAllosaurus, i mwazisauropodi mwazmmwazqApatosaurus, mwazumwazyBrachiosaurus, mwazcmwazgCamarasaurus e mwazkmwazoDiplodocus e gli mwazsornitischi mwazwmwaz0Camptosaurus, mwaz4mwaz8Dryosaurus e mwaaamwaaeStegosaurus.cite-ref-djcetal06-21-0[21] Altri vertebrati che condividevano questo paleoambiente includevano mwaaypesci actinopterygii, mwaacrane, mwaagsalamandre, mwaaktartarughe, mwaaosfenodonti, mwaaslucertole e mwaawcoccodrilli. Sono comuni anche i gusci di mwaa0bivalvi e mwaa4lumache acquatiche. La flora del periodo è stata rivelata da fossili di mwaa8alghe verdi, mwabamuschi, mwabeequiseti, mwabicicadee, mwabmginkgo e diverse famiglie di mwabqconifere. La vegetazione variava dalle foreste di felci arboree e felci lungo i fiumi (mwabyforeste a galleria), alle savane di felci con alberi occasionali come la conifera simile all'mwabcaraucaria mwabgBrachyphyllum.cite-ref-kc06-22-0[22]

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• citereffossilworks-org(EN) Harpactognathus gentryii, su Fossilworks.org.

• citerefgbif(EN) Harpactognathus gentryii, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.